Drzewa klimatu umiarkowanego są bardzo dobrze przystosowane do przetrwania surowych zimowych warunków. Ich roczny cykl rozwojowy jest zsynchronizowany z porami roku – po okresie aktywności następuje spoczynek.
Wejście pąków w stan spoczynku to jeden z głównychmechanizmów umożliwiających niezakłócone trwanie drzew mimo rytmiczniepowtarzających się nieprzychylnych, niskich temperatur.
Po wiosenno-letnim okresie aktywności jesienią drzewaprzechodzą w stan spoczynku. Faza ta jest bardzo dobrze zdefiniowana w cyklu rocznym i wiąże się z wykształceniemcharakterystycznych struktur, jakimi są pąki spoczynkowe. Pąk to zawiązek pędu,otoczony grubym kołpakiem łusek pąkowych. W przypadku drzew takich jak świerkpospolity czy sosna zwyczajna zamknięty w pąku zawiązek pędu zawiera wszystkieelementy pędu dojrzałego; wiosną nastąpi jedynie wzrost i rozwój istniejącychjuż struktur. Kluczowym elementem zawiązka pędu jest merystem wierzchołkowy,który można bez wątpienia nazwać alfą i omegą organizmu. To tutaj bowiem natym względnie małym obszarze dokonują się dwa zupełnie podstawowe zjawiskamające kapitalne i wyjątkowe znaczenie dla jego rozwoju a nawet dla całegoświata żywego, mianowicie namnażanie komórek i ich wstępne różnicowanie! (…) Totutaj wreszcie rytmicznie, rokrocznie odmierza się zadziwiający cykl przemianrozpoczynających kolejny etap życia i rozwoju organizmu (prof. EligiuszCzosnowski, niepublikowane).
Definiuje się go jako brak zauważalnego wzrostu wewszystkich strukturach zawierających merystem (czyli np. w zawiązkach pędów).Podziały komórkowe zostają wstrzymane, a aktywność metaboliczna silnieograniczona. Od momentu wykształcenia pąków przez kolejnych kilka miesięcy nieobserwujemy zmian w ich morfologii. Jednak objawy makroskopowe nie wskazują nastopień spoczynku pąków, trudno bowiem na podstawie ich wyglądu ocenić, czy ijakie przemiany dzieją się w ich wnętrzu.
Jesienno-zimowy spoczynek pąków nie jest okresemjednorodnym. W tym czasie przechodzą oneprzez dwa fizjologicznie odmienne stany spoczynku – endospoczynek iekospoczynek (ryc. 1). Na przełomie lata i jesieni pąki wchodzą w stanendospoczynku. U większości drzew klimatu umiarkowanego indukuje go skracającysię dzień, czynnikiem następczym jest natomiast obniżająca się temperatura.Jednak u niektórych drzew endospoczynek zapoczątkowuje temperatura poniżej12°C. Zahamowanie wzrostu i wejście w spoczynek indukowane przez temperaturępotwierdzono np. u gruszy, jabłoni czy jarzębu. Fotoperiod jest kluczowymczynnikiem warunkującym endospoczynek pąków, przy czym na jego działanie wrażliwszesą drzewa młode niż w pełni dojrzałe.
Do przełamania endospoczynku pąków w warunkach naturalnychkonieczne jest działanie chłodu (ryc. 2). Wykazano to już w latach 20. XX w.,kiedy eksperymentalnie dowiedziono, że drzewa i krzewy pozostawione przez całązimę w szklarni wiosną pozostawały w spoczynku nawet przez kilka miesięcy, apodjęty po tym czasie wzrost zwykle przebiegał nieprawidłowo (Coville, PNAS1920). Z kolei rośliny poddane dwóm lub trzem miesiącom działania chłodu (wwarunkach naturalnych lub w chłodni) rozwijały liście i kwiaty. Chłód niezbędnydo przerwania endospoczynku to temperatura w zakresie 0–7°C, przy czym różniautorzy wskazują odmienne optima temperaturowe, jednak wielu uznaje temperaturę5°C za najlepszą do przełamania endospoczynku. Zapotrzebowanie na chłód jestzwiązane z gatunkiem rośliny, a nawet jej genotypem, typem pąków (wegetatywne,kwiatowe, boczne, szczytowe), stadium rozwojowym, głębokością spoczynku. Wkażdym przypadku różne jest tempo ustępowania endospoczynku, a także wymaganyczas działania chłodu. Dla różnych gatunków, a nawet odmian, długość ekspozycjina działanie niskiej temperatury, konieczna do przełamania endospoczynku, wahasię od kilku dni do kilku tygodni. Np. u brzozy brodawkowatej endospoczynekpąków zwykle zostaje przełamany w grudniu, u olszy czarnej natomiast – w lutym(w tych samych warunkach pąki tych dwóch gatunków wykazują różne„zapotrzebowanie na chłód”).
Po zgromadzeniu przez pąki odpowiedniej „porcji chłodu”endospoczynek zostaje przerwany. Gdy to nastąpi, są one gotowe do podjęciaaktywności, jednak zbiega się to z nadejściem zimy – procesy rozwojowe muszązostać wstrzymane. Pąki wchodzą więc w kolejną fazę spoczynku – ekospoczynek,który warunkują niekorzystne czynniki środowiskowe (np. niska temperatura,susza fizjologiczna). Zależy on wyłącznie od czynników zewnętrznych, a jegoindukcja zabezpiecza zamknięty w pąku zawiązek pędu przed rozwojem wniesprzyjających warunkach termicznych. Ekospoczynek pąków jest więc niezwykłąi precyzyjną strategią adaptacyjną drzew klimatu umiarkowanego, pozwalającąprzetrwać trudne zimowe warunki.
W piśmiennictwie polskim endospoczynek określany jest takżejako spoczynek głęboki, bezwzględny, obligatoryjny, jesienny, prawdziwy czy właściwy.Ekospoczynek natomiast nazywa się również spoczynkiem zimowym, względnym lubnarzuconym. Jednak oba te terminy, wprowadzone za Langiem (1987), w korzystnysposób zawężają liczbę stosowanych określeń różnych typów spoczynku.
Do przełamania ekospoczynku niezbędna jest akumulacja w pąkuodpowiedniej porcji energii cieplnej („sumy ciepła”). Również tutajtemperatury, które umożliwiają akumulację odpowiedniej „sumy ciepła”, różniąsię dla gatunków, odmian czy typów pąków. W przypadku pąków osiki wydajnegromadzenie ciepła odbywa się już w temperaturze 1°C, z kolei dla sosnyzwyczajnej rosnącej w polskich warunkach klimatycznych temperaturę granicznąstanowi 5°C.
Mechanizmy zabezpieczające pąki przed zbyt wcześnie podjętymwzrostem są jednak jeszcze bardziej złożone i misterne. Pomiędzy ustąpieniemspoczynku a pękaniem pąka musi dodatkowo wystąpić pewien odpowiednio długiokres (ang. thermal time), w którym warunki do podjęcia wzrostu są właściwe.Daje to gwarancję, że rośliny nie podejmą wzrostu zbyt wcześnie, mimosprzyjających warunków, co zabezpiecza je przed pękaniem pąków, kiedytemperatura powietrza jest wysoka późną jesienią lub na przedwiośniu.
Pąki drzew klimatu umiarkowanego, zarówno w stanie endospoczynku,jak i ekospoczynku, są szczególnie narażone na stres chłodu i mrozu. Jednakczynniki indukujące spoczynek – skracający się dzień i obniżająca siętemperatura powietrza – indukują także nabycie zdolności do tolerowania niskichtemperatur. Poziom tej tolerancji zwiększa się etapowo i jest najwyższy wokresie ekospoczynku. Dopiero wówczas pąki są odporne na działanie bardzoniskich temperatur, bowiem to zakumulowana w pąku „porcja chłodu”, konieczna doprzełamania endospoczynku, wyzwala także rozwinięcie maksymalnej odporności namróz.
Rozwój spoczynku i tolerancji na niskie temperatury toprocesy niezależne, jednak zachodzące w tym samym miejscu (pąki) i czasie (jesień/zima). Prawidłowy przebiegtych zjawisk ma kluczowe znaczenie dla przetrwania ukrytych w pąkach zawiązkówpędów zimą i ich właściwego rozwoju wpędy na wiosnę.
Instytut Dendrologii Polskiej
Akademii Nauk w Kórniku
